不可消化日粮多糖（NDCs）的物理、化学特性影响其在肠道内微生物的代谢，影响其具体的发酵位置、SCFA产量、SCFA组成。NDCs是人类肠道微生物的主要发酵底物，但仅有一小部分发酵产物为丁酸。饲喂特殊NDCs等日粮策略旨在优化丁酸产量和改善结肠健康。不同NDCs的组成、结构不同，体内外发酵产生的丁酸形式、产量均不同，可能与其具体的代谢途径不同相关。溶解度、结构单元、碳链长度、支链及取代基团等特性，均可影响NDCs的发酵特性。另外，肠道环境、微生物组成也会影响NDCs在体内的具体代谢。

溶解度

碳水化合物的溶解度显著影响其在动物体内的发酵特性。大多数日粮NDCs在胃肠道内不溶，需要特殊的细菌降解利用。不溶性NDCs常导致结肠排空延迟、粪便体积增加，在结肠内发酵速度慢，提高结肠远端丁酸水平。可溶性NDCs发酵程度高，发酵速度快。体外研究发现，SCFA产量与可溶性NDCs数量呈线性相关。因此，可溶性NDCs可作为益生元，调控肠道健康和功能，如改善胆酸组成、降低肠腔pH。可溶性NDCs的粘度，延长了动物的饱感，延迟了胃排空。但是，可溶性NDCs的快速发酵一般发生于盲肠和近端结肠，远端结肠内丁酸水平低于不溶性NDCs。

阿拉伯木聚糖是小麦等谷粒的主要日粮纤维，其化学结构决定了其发酵、益生元特性。Damen等报道，水不溶性阿拉伯木聚糖仅有部分在盲结肠发酵，提高了丁酸、Roseburia/E. rectale丰度；水溶性阿拉伯木聚糖则提高了乙酸、双岐杆菌含量。菊粉是一种可溶性NDCs，在肠道内快速发酵利用。体外发酵试验发现，菊粉组发酵4、24小时丁酸水平高于谷物纤维组。与洋车前草可溶性NDCs相比，小麦麸等不溶性NDCs降低了粪便胆酸水平。因此，可溶性、不溶性NDCs结合使用，对宿主的效果可能更佳。

链的长度

除溶解度外，链的长度也可影响NDCs发酵产生的SCFA组成。长链NDCs发酵速度慢，大部分在结肠远端发酵利用。短链NDCs发酵速度快，可快速生成SCFA。

某些特殊链长的NDCs可影响发酵后SCFA的组成和比例。未水解的瓜尔豆胶发酵产物主要为乙酸，而水解瓜尔豆胶发酵产物主要为丁酸。聚合程度低的低聚果糖（2-8个结构单元）发酵SCFA中主要为丁酸，而聚合程度高的低聚果糖（平均23个结构单元）则为丙酸。为提高NDCs的利用率，可通过酶、化学水解将长链NDCs转换成短链NDCs。

链的长度还影响发酵位置。菊粉果聚糖的聚合程度影响了其在结肠内发酵位置，低、高聚合程度的菊粉果聚糖（结构单元分别为2-20、3-60）发酵后均合成大量的丁酸及刺激乳酸菌生长；高聚合程度的菊粉果聚糖发酵速度较慢，且主要发酵位置为结肠远端；低聚合程度的菊粉果聚糖发酵速度快，且主要发酵位置为结肠近端。长链NDCs生物降解速度低于短链NDCs，发酵时间更长。同时添加短链、长链阿拉伯木聚糖效果更佳。

结构单元

大部分丁酸细菌不喜欢碳水化合物较大的降解物，更喜欢其较小的裂解产物。一旦单糖分子脱离主链，就可通过Embden/Meyerhof/Parnas路径调控SCFA的合成。NDCs的单糖组成可影响其发酵产物SCFA，但很多研究都没有报道。

肠道微生物利用水解酶来发酵降解NDCs。双岐杆菌可合成细胞内的呋喃果糖苷酶，从果聚糖、蔗糖分子上水解出单个的果糖。B.ovatus可合成半乳糖苷酶和甘露聚糖酶来降低瓜尔豆胶。不同单糖的代谢形式不同。果糖激酶或已酮糖激酶通过糖酵解途径将果糖代谢为果糖-1-磷酸。单糖、二糖的体外发酵试验发现，它们可选择性影响SCFA的合成。山梨醇发酵提高丁酸产量，而葡萄糖、木糖、果糖则提高乙酸产量。木糖产丁酸的能力强于葡萄糖和糖醛酸，乳糖选择性提高乙酸产量。相反，鼠李糖则提高丙酸产量。

众多研究开始使用单一底物来研究丁酸细菌的生物化学、SCFA特性。R.inulinivorans葡萄糖代谢产物为丁酸，海藻糖代谢产物为丙酸；而Coprococcus catus果糖代谢产物为丁酸，乳酸代谢产物为丙酸。已报道CL.butyricum TK2和 CL.butyricum C88可降解木糖低聚糖、乳糖低聚糖和异麦芽酮糖醇低聚糖。两菌利用异麦芽酮糖醇低聚糖（葡萄糖单体由ɑ-D-（1，6）键连接）产丁酸的数量高于其它两种低聚糖。木糖低聚糖、乳糖低聚糖中木糖、乳糖单体则是由β-（1，4）键连接，但乳糖低聚糖促进TK2、C88生长能力及丁酸产量均显著高于木糖低聚糖。丁酸细菌、双岐杆菌高度选择性利用木糖低聚糖，而乳糖低聚糖的利用菌则较广泛。

NDCs的单糖组成影响丁酸合成。以β-（1，4）键连接的乳果糖和乳糖醇二糖在老鼠体内发酵位置为结肠，但乳果糖在盲肠、结肠远端合成丁酸水平高于乳糖醇，这可能与盲肠、结肠微生物组成不同有关。有研究报道，乳果糖可刺激双岐杆菌生长，而乳糖醇则抑制双岐杆菌和拟杆菌生长。

糖苷键的方向和位置

NDCs降解后，单糖分子被微生物发酵利用，NDCs中糖苷键的方向和位置可影响SCFA的组成。有试验发现，低聚葡聚糖（主要为ɑ-1-6葡聚糖）被微生物选择性利用，而麦芽糊精（ɑ-1-4葡聚糖）则没有选择性。常利用二糖分子的同分异构体来研究糖苷键的方向和位置对发酵产物的影响。部分体外粪便发酵试验发现，ɑ键二糖产丁酸能力强于β键二糖。Sanz等报道，ɑ（1-1）ɑ二葡萄糖苷（ɑ，ɑ-海藻糖）产丁酸能力强于β（1-1）β二葡萄糖苷（β，β-海藻糖）和3ɑ-半乳二糖。Harriset等报道，与其它ɑ-和β-键二糖苷相比，ɑ，ɑ-D-海藻糖发酵合成更多的丁酸和较少的乙酸。Sanz等也报道，3ɑ-半乳二糖的产丁酸能力强于4β-半乳二糖和6β半乳二糖。另外，糖苷键位置的不同也会影响丁酸产量。如4β-二葡萄糖苷产丁酸能力强于其它β键（1-1，1-2，1-3，1-5）结合的二葡萄糖苷，6ɑ-甘露二糖产丁酸能力强于2ɑ-甘露二糖、3ɑ-甘露二糖和4ɑ-甘露二糖。

pH

肠道环境对微生物代谢、竞争性有重要影响。肠腔pH是肠道健康的一项重要指标，影响众多生理机能，如阳离子利用率和胆酸溶解率等。另外，pH还可调控上端胃肠道内微生物组成，尤其是胃内酸性环境。大肠内pH变化可影响微生物组成和代谢活性，如降低pH可降低致病性大肠杆菌数量。

补充NDCs产酸降低肠腔内pH，特别是近端结肠。丁酸产量不仅受产丁酸数量影响，还受pH影响。改变pH将改变细菌对底物的偏好性和竞争力。降低pH可提高人类结肠丁酸菌合成丁酸数量。Duncan等报道，pH5.5时丁酸细菌生长良好，pH6.7时生长率下降50%，且拟杆菌在pH5.5时几乎不生长。体外试验发现，pH5.5时丁酸细菌Roseburia/E.rectale成为优势菌群。Walker等报道，与pH6.5相比，pH5.5时丁酸细菌的发酵率更高，乙酸、丙酸水平下降。Roseburia spp.和 F.prausnitzii可利用丁酰-CoA:乙酰-CoA转移酶路径来合成丁酸，低pH（5.5）可加快乙酸利用和丁酸生成。因此，肠道内弱酸性环境，可提高丁酸细菌对底物的竞争力。

结肠前端更高的发酵率，导致前端pH（5.5-6.5）低于远端（6.5-7.0）。降低的pH可刺激丁酸细菌生长，提高丁酸产量。但是，大部分结肠癌发生于远端结肠。因此，运用混合型NDCs将发酵位置推后至远端结肠，可能是一种有效的治疗方案。

肠道微生物分布和差异

日粮NDCs对SCFA水平的调控，高度依赖于肠道微生物体系的最初特性。分子、电脑技术证明，大量的肠道微生物在人类发育和生理功能方面具有重要作用。微生物多样性与位置相关，胃、小肠、盲肠、结肠、直肠内微生物组成均不相同。胃内主要为丙酸菌、乳酸菌、链球菌和葡萄球菌，浓度约为102-104CFU/g或CFU/ml。小肠内主要为链球菌、大肠杆菌、梭菌。盲肠与远端结肠微生物组成也不同，44%粪便微生物rRNA为拟杆菌、卟啉单孢菌、普氏菌、梭菌，而盲肠50%微生物rRNA为大肠杆菌、肠球菌。上端消化道微生物浓度（空肠105CFU/ml，回肠106CFU/ml）低于盲肠（108CFU/ml）和粪便（1010CFU/ml）。另外，结肠中微生物浓度最高，常超过1011CFU/g或CFU/ml。

革兰氏阳性菌中丁酸细菌大量分布于结肠。个体微生物差异，导致肠上皮稳态差异，进而影响宿主生理功能。无菌大鼠大肠试验发现，梭菌属丁酸细菌存在稳定、多样性、定殖晚特性。Miquel等报道，双岐杆菌在出生后就大量定殖在结肠内。F.prausnitzii 、E.rectale 和R.intestinalis主要定殖于结肠粘膜层，提高粘膜上皮细胞对丁酸的利用率；A.caccae则更多定殖在结肠腔内。老龄动物结肠梭菌水平的下降，可能与结肠粘膜下降有关，影响了粘膜定殖丁酸细菌的舒适性。

肠微生物对底物的竞争力随日粮组成而变化。个体微生物差异显著影响日粮NDCs降解程度和丁酸产量，但大部分细菌在人体内还是显示出一致的稳定性。大部分体内试验仅检测了目标菌对NDCs的利用，但体内微生物复杂多样，不能排除其它菌的作用。

（完）

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