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引言

在世界各地的草原和稀树草原上，明火被用来控制木本植物的入侵及恢复草本植物的生产和多样性。

本实验设计了在短时间内集中的一系列交替季节火灾(“过渡火灾”)，验证其是否可以催化大平原草地上的C4多年生草的恢复。

这些草地已经成为耐火C4木质固氮的植物腺牧豆树(蜜豆科植物，Prosopis glandulosa)和C4多年生束草(德克萨斯冬草，Nassella leucotricha，以下简称德州冬草)的主导。

我们测量了未燃烧、过渡燃烧和维持燃烧处理下草本直立生物量、覆盖度和土壤变量(土壤有机碳、氮、δ(13)C和δ(15)N)。

草本产量和覆被响应表明:

(1)季节交替过渡林火增加了C4中草，但没有改变德州冬草;

(2)重复夏季火灾减少了德州冬草，但没有改变C4中草;

(3)与未燃烧对照相比，重复冬季火灾没有改变C4中草或德州冬草。

所有的维护火灾都刺激了德州冬草的生物量和覆盖度，从而消除了反复夏季过渡火灾造成的德州冬草的减少。

研究结果提高了我们对将林地交替状态转变为历史上由火支持的C4草原/稀树草原的控制用火的期望和局限性的理解。

一、过度放牧、温室气体及气候变化对于草原生态系统平衡的影响

牲畜过度放牧、灭火、大气CO2浓度上升以及与气候变化相关的温度和降水模式的变化似乎正在改变全球草原、稀树草原和其他旱地生态系统中C4与C4植物的竞争平衡，这通常会引起C4木本植物丰度的增加。

这些经常剧烈的植被变化具有改变生物多样性、生态系统过程速率以及动物生产系统的生产力和经济可行性的强大潜力。

在一些C3/C4混合草地上，C4草在没有树木侵蚀的情况下获得优势地位，气候变化介导的有利于C4草的季节性降雨模式的变化也可能是一个因素。

豆科植物入侵的增加导致了本地C4多年生中草，德克萨斯冬草(Nassella leucotricha)的相关增加。

德州冬草的增加部分与它在豆科植物叶片出芽之前的早春生长有关，而C4草的生长较晚，必须与豆科植物竞争光照和土壤水分。

豆科植物对N(2)的固定可以缓解C4德州冬草氮利用效率较低的后果，使其能够更有效地与氮利用效率更高的C4草竞争。

人为重新引入火(即“控制用火”)已在许多依赖火的草原和热带草原上应用，以减少木本植物入侵并恢复C4草原。

许多来自易燃生物群落的木本物种，包括豆科植物，都有休眠的地下芽，这些芽与火隔绝，并在火灾引起的地上“顶部死亡”后重新发芽。

大多数SGP草原的历史回火间隔为1-4年，其中包括夏季闪电引起的火灾，以及原住民在其他季节为狩猎或采集食物而点燃的火灾。

低密度的豆科植物会更容易受到影响，因为火灾会杀死大多数一年生的豆科植物幼苗，正因为如此，在每次火灾前后，草群落将主要保持C4中草的主导地位。

由于豆科牧草的冠层大小和密度从未达到德克萨斯冬草的优势水平，因此德克萨斯冬草和其他C4多年生牧草可能仍然是该混合草群落的次要组成部分。

由于全球变化驱动因素(大气CO2浓度上升、降雨制度改变)有利于C4木本植物的生长，并可能缩短C4草恢复的窗口期，历史上的火灾制度可能不再足以防止和/或控制木本植物的入侵。

在短时间内的一系列强烈的火灾可能是必要的，它可以充分杀死豆科植物的地上部分，并促进主导物种向C4草物种的转变。

季节性火灾的混合可能是恢复混合C4/C4草地生态系统植物多样性所必需的，由于顶杀后树木有可能再生，因此也有必要持续用火来压制豆科植物。

频繁火灾维持的C4草地由于根系和凋落物产量高，土壤有机碳含量高，但土壤氮含量低。

野火比控制用火灾和其他季节火灾比冬季火灾具有更大的减少土壤C和n的潜力。

在以C4为主的混合C4/C4 SGP草地上，比较了季节性重复火灾对草本直立生物量、盖度、土壤有机碳和全氮及其同位素组成的影响。

我们提出以下假设:

(1)夏季火灾处理比冬季火灾处理更有效地杀死顶部或可能杀死根的豆科植物，并使草群落从德州冬草转向C4草;

(2)过渡性和维持性火灾对土壤有机碳和土壤氮储量没有长期的负面影响;

(3)过渡性火灾会维持或加强草本群落因过渡性火灾处理而发生的动态变化。

二、草对过渡火灾的反应实验方法与原理

该研究在未燃烧的豆科植物林地(“对照”)和六种火灾处理中的每一种中设置了三个重复地块(每3-5公顷)。

前三次火灾处理，被称为“过渡”火灾，由3至5年跨度内重复的强烈火灾组成，包括重复的冬季(TWF)，重复的夏季(TSF)和重复的季节交替(TAF)火灾。

作为过渡火灾的延续，维护火灾处理包括冬季重复火灾(MWF)、夏季重复火灾(MSF)和季节交替火灾(MAF)。

冬季火灾都发生在一月底到三月初，那时豆科植物还没有叶子，夏季火灾都发生在夏末(9月)豆科植物枝繁叶茂的时候。

我们通过在火灾当天在豆科树之间的冠间空间随机采集10个0.25 m2样方来估计草本精细燃料的数量。

利用Byram火焰长度方程确定每个地块的火线强度:I = 269.37 × L(2.2)，其中I =火线强度(kW/m)， L =火焰长度(m)。

在每个火灾步骤之后的第二个生长季节结束时，沿着两条平行的10 m宽x ~ 50 m长的带样带(长度根据豆科植物密度而变化)对每个地块的50棵豆科植物进行了评估。

响应变量包括全株死亡率百分比(根死)，地上完全死亡但基部发芽的树木百分比(顶死)，部分顶死或未受影响的树木百分比。

在每个样期的每个样地评估新的带样带和不同的树木组，每隔3 ~ 4年对每个地块的活豆科树高度进行测量。

通过过渡火处理后5~6年的低空航拍图像对每个样地的豆科植物密度进行了量化。

利用ArcMap GIS在每个样地随机定位3个20 × 20 m的子样地，每个子样地人工统计豆科植物数量。

在2002年火灾处理之前，采用线截法在每个样地沿两条平行的60 m线测量豆科植物的冠层盖度。

所有草本材料在每个样点的0.25 m2样方内进行裁剪，并分为5个功能组:C4一年生草、C4多年生中草(C4中草)、C4多年生中草(C4中草)、C4多年生短草(C4短草)和forbs(表2)。

我们根据营养高度和生产潜力将中草和矮草进行了分类：中草种类以束草为主，少数为匍匐茎，大部分矮草属植物为匍匐茎。

我们计算了多年生草(TPG)总生物量(TPG = C4中草+ C4中草+ C4短草)、三个多年生草类群中TPG生物量的百分比以及TPG与凋落物的生物量比。

在C4草生长结束时，分别在0 ~ 10 cm和10 ~ 20 cm深度采集土壤样品，每个样地收集10个直径2.5 cm的土芯，并在分析前混合成两个亚样本(每个亚样本5个土芯)，在取芯之前，从土壤表面除去了枯枝落叶。

样品在50°C下烘干24小时，并通过2mm筛子去除粗有机碎屑，将土壤彻底均匀化并粉碎以进行元素和同位素分析。

土壤有机碳(以下简称“土壤C”)和全氮(以下简称“土壤N”)浓度的测定采用燃烧/气相色谱法，使用Carlo-Erba元素分析仪。

δ(13)C精密度<0.1‰，δ(15)N精密度<0.2‰，δ(13)C值相对于V-PDB标准表示(Coplen 1995)， δ(15)N值相对于大气N(2)表示。

在分析之前，对来自单株树木、草本样方或土壤样本的数据在重复地块水平上取平均值(n = 3)，重复测量分析确定了过渡或维持火灾处理和样品日期的主要影响及其对每个草本和土壤变量的相互作用。

我们用重复×处理均方作为误差项来检验处理效应，用合并误差来检验年份效应和处理×年的相互作用。

对于草本和土壤变量，这些数据分析分为控制与过渡火灾(TWF, TSF, TAF)，或控制与维持火灾(MWF, MSF, MAF)。

使用LSD进行平均分离，P≤0.05，在分析前对百分比数据进行反正弦变换，以满足正态性和均方差的假设。

三、降水、火灾天气和人工火灾的豆科灌木反应分析与讨论

过渡性火灾发生后的11年中，有6年的年总降水量低于平均水平。

在每个处理的所有火灾步骤中，夏季燃烧前空气温度、相对湿度、细燃料、火灾峰值温度和火线强度的平均值高于冬季过渡火灾。

相比之下，由于6月和7月的降水高于正常水平，夏季火灾的细颗粒燃料中含有大量的绿色组织。

与冬季火灾相比，夏季火灾的峰值温度通常较低，但高温持续时间更长。

重复冬季处理的豆科植物顶杀率为63%，重复夏季处理和交替季节过渡处理的顶杀率>85%。

火灾后，豆科植物在所有火灾处理中的顶杀率均>80%，所有处理的根杀率均<3%，在所有过渡火处理中，顶杀豆科植物的再生高度以相似的速度增长，几乎达到对照的水平。

维护火灾将豆科植物的高度降至零，并且在处理之间再生高度再次平均增加，过渡火后7 ~ 8年，不同处理间豆科植物密度差异不显著(P≤0.05)，平均为892±119棵/ha。

对照豆科植物冠层盖度为58.1%±7.0%，冬季重复处理为48.3±4.1%，夏季重复处理为45.8±8.3%，季节交替处理为42.4±3.7%。

重复测量分析显示，在过渡火灾发生后的8-13年，样品日期对大多数草本生物量变量的主要影响是显著的，但火灾处理的主要影响仅对中草C4、TPG生物量的中草C4百分比和草本显著。

相比之下，在维护火灾之后的1-4年中，大多数草本生物量变量具有显著的处理日期相互作用。

C4中草生物量在冬季后比夏季维持火灾增加得更快，并且在秋季期间，所有3种维持火灾处理的生物量都大于对照，对照C4中草生物量在秋季达到峰值，但之后迅速下降。

过渡火处理与对照之间的C4短草生物量没有差异。

冬季火灾后短草生物量比夏季火灾增加得更快，而在季节交替的火灾处理中从未增加，TPG的生物量在过渡火处理和对照中下降，处理之间几乎没有差异。

在秋季的大多数日期，与对照相比，所有过渡和维持火灾处理都增加了TPG生物量的C4中草百分比，在所有过渡火处理和对照中，凋落物生物量在夏季达到峰值。

维护火灾冬季后凋零物比夏季增加得更快，而在夏季火灾的处理中，tpg /凋落物比大于对照。

重复测量分析显示，过渡火处理和采样日期对所有草基覆盖变量都有显著的主效应，并且与TPG基覆盖具有显著的按日期处理的相互作用。

在所有样本日期的平均值中，TPG覆盖率和TPG中草覆盖率的C4百分比在交替季节过渡的火灾处理中最大。

在重复夏季火灾处理中，TPG的C4中草覆盖率最低，C4短草覆盖率最高，大部分时间里，TPG基底覆盖在交替季节转换的火灾处理中最大。

维护火灾之后，TPG覆盖率在所有火灾处理中以相同的速度增加，重复夏季火灾处理的TPG中草覆盖率低于对照。

C4中草和C4短草对过渡火处理的TPG覆盖响应百分比不同。

在交替季节的火灾处理中，TPG覆盖率的C4中草百分比最大，而在重复夏季的火灾处理中，TPG覆盖率的C4短草百分比最大。

在维护火灾之后，火灾处理与对照之间，TPG覆盖率的C4中草百分比或C4短草百分比没有一致性差异。

重复测量分析显示，尽管处理对土壤C和N的影响P值< 0.10，但在任何深度增量上，处理对任何变量都没有显著(P≤0.05)的主要影响。

在0 ~ 10 cm深度上，样品日期对土壤C/N和δ(13)C有显著的主效应，与土壤C、N、δ(15)N和δ(13)C有显著的按日期处理交互作用。

在10 ~ 20 cm深度上，样品日期对土壤N和C/N有显著的主效应，与δ(13)C有显著的逐日期处理交互作用。

从所有样品日期的平均值来看，在0-10 cm深度，交替季火处理的土壤C最大，土壤N在交替季比重复夏季火处理大：0 ~ 10 cm土壤C/N增加，δ(13)C减少(趋于负)。

各处理和样期土壤δ(13)C和δ(15)N在0 ~ 10 cm土层均低于10 ~ 20 cm土层。

在每个过渡火灾处理中，0-10 cm和10-20 cm深度增量的土壤变量平均值在三个样本日期上平均，并且在每个样本日期内在所有火灾处理中平均。

复夏过渡火处理土壤C在火灾发生后2年高于对照，此后与对照无显著差异，但火灾发生后12年有低于对照的趋势(P = 0.085)，在0-10 cm的处理中，土壤全氮也出现了类似的模式。

仅在夏季和冬季重复火灾处理的10-20 cm层土壤C和N低于对照，维持火灾的响应显示，不同处理之间的土壤C和N没有差异。

在火灾发生2年后的两种深度增量中，反复夏季过渡火处理的土壤δ(13)C都比对照低(负)。

在此期间，反复夏季火灾处理的土壤δ(13)C值增加(负较小)，但在对照和反复冬季火灾处理中下降，这也许可以用于解释显著的按日期处理相互作用。

土壤δ(15)N在夏季重复火灾处理中降低，而在隔季和冬季重复火灾处理中增加。

总结

频繁的火灾和不同季节的火灾维持了SGP的C4草地，那么人为管理的火灾是否可以将目前密集的成熟豆科植物和德州冬草转变为曾经以该地区为特征的相对开放的C4草地?

如果很少有豆科植物被杀根，如果木本植被生长已经发展成茂密的成熟树木，那么维持豆科植物的压制需要多久发生一次火灾?

通过本实验，我们也许可以解答这些问题。

某些草原/稀树草原生态系统，如本研究中描述的SGP，已经转变为成熟木本侵蚀和草本层相关退化的替代状态，这可能很难仅用火来逆转。

由于失去了历史上的火灾制度，在以前没有树木的C4草原上建立了再生灌木，它们很难通过重新引入火灾来清除。

在SGP中应用控制用火的主要制约因素是半干旱降水限制了草的生长，高比例的木质冠层覆盖限制了最多产的C4中草的生长，以及由于前两个制约因素，牲畜放牧活动在推迟放牧和积累草作为优良燃料以携带火的机会方面受到限制。

不同火灾干扰下草功能群优势度的变化强化了“物种重新排序或替换是群落响应全球变化驱动因素的重要机制”。

豆科植物冠层间草地土壤δ(13)C值在0 ~ 10 cm深度范围内为- 21 ~ - 19‰，在10 ~ 20 cm深度范围内为17.5 ~ - 16.5‰，

由于土壤C的平均停留时间随着土壤深度的增加而增加(Boutton et al. 1998,2009)， 10-20 cm深度的高δ(13)C值表明该地区具有以C4植物为主但以C4草为主的异质性景观。

目前Prosopis/Nassella群落对集中的一系列“过渡”控制用火灾的普遍抗性表明，该植物群落可能是一种替代稳定状态，仅通过重新引入火灾就不能被迫恢复到原始的C4草地配置。

我们假设Prosopis/Nassella群落的表面稳定性可能归因于:

(1)这些物种固有的生物和生态属性赋予了它们相对于原始的以C4为主的草地群落的强大竞争能力;

(2)在过去100年里，大气CO2浓度、温度和降雨制度的显著变化可能正在改变竞争平衡，使其有利于大平原南部和世界上其他以草为主的地区的C4与C4植物。

土壤δ(15)N值在0 ~ 10 cm和10 ~ 20 cm土壤深度上差异不大，总体上缺乏方向性趋势。

由于土壤δ(15)N值是N输入(如固定、沉积)和N输出(如气体损失、淋滤)δ(15)N值长期净差的结果。

表层土壤的δ(15)N值较低可能是因为植物输入集中在剖面的最上部，δ(15)N值低于土壤全N值，而且大气沉降的δ(15)N值接近0‰。

土壤有机质衰变过程中的N同位素分异导致位于剖面深处的较老且分解程度较高的有机质δ(15)N值高于集中在表层土壤中的较新有机质。

了解火灾在这些生物群系中木本植物管理中的作用的全球趋势至关重要。

本实验证明了在夏季和冬季交替进行的规定的“过渡火”(焦多样性)增强了豆科牧草的顶杀，并促进了C4中草生物量和多年生草覆盖总量百分比的长期增加。

反复的夏季过渡火灾也影响了草群落的变化，因为这是唯一导致C4德州冬草生物量长期减少的处理方法，这种草物种随着豆科植物的入侵而增加。

参考文献

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